Biotic dispersal is one of the least-studied transport mechanisms(Mcmahon et al., 2014)

Dispersi/penyebarluasan hewan dan tumbuhan merupakan mekanisme adaptasi untuk bertahan hidup dan meneruskan keturunan. Hewan mampu bergerak secara aktif sehingga dispersi dapat berlangsung hampir di sepanjang fase kehidupannya. Sebaliknya, dispersi pada tumbuhan hanya dapat terjadi pada fase-fase kehidupan tertentu (buah, biji, dan polen) (Mcmahon et al., 2014). Oleh sebab itu, dispersi pada tumbuhan sering terjadi dengan bantuan perantara/vektor makhluk hidup (biotik) maupun yang tak hidup (abiotik).

Vektor biotik merujuk pada berbagai jenis organisme yang membantu proses dispersi buah, biji, spora, maupun larva ke lokasi yang baru. Peranan vektor biotik di ekosistem darat telah banyak dipelajari (Herrera, 1989;Rodríguez, Alquézar & Peña, 2013). Akan tetapi, sangat sedikit yang diketahui dari peran vektor biotik ini di ekosistem laut (Mcmahon et al., 2014). Saat ini, hampir sebagian besar studi mengenai dispersi larva, biji, maupun propagule reproduktif lainnya mengaitkan pola yang ditemukan dengan faktor-faktor abiotik seperti arus (Baums, Paris & Chérubin, 2006), sejarah geologis (Timm & Kochzius, 2008), maupun barier berupa daratan (Urashi et al., 2013).

Lamun merupakan satu satunya tumbuhan berbiji (Angiospermae) yang hampir seluruh daur hidupnya terjadi dibawah permukaan laut. Seperti tumbuhan biji pada umumnya, kelangsungan hidup lamun ditentukan oleh kesuksesan reproduksi dan dispersi biji ke lokasi yang baru. Pengetahuan tentang dispersi lamun akan mempermudah dalam memahami konektivitas antar individu dalam suatu hamparan padang lamun, antar populasi dan bahkan antar konektivitas antar wilayah.

Dispersi Lamun pada Tiap Fase Kehidupan

Dispersi lamun berlangsung pada beberapa fase kehidupan seperti polen, buah, biji, rhizome maupun fragmen vegetatif. Tiap fase kehidupan menunjukkan mekanisme dispersi yang berbeda ditinjau dari tingkat kesuksesan recruitment dan jarak dispersi yang mampu ditempuh. Berikut adalah beberapa fase kehidupan pada lamun yang memungkinkan terjadinya dispersi.

 1. Pollen

Sebagian besar lamun merupakan tumbuhan berumah dua (dioeceus) yang memiliki bunga jantan dan betina pada tumbuhan yang berbeda. Oleh sebab itu, polen harus ditansfer dari satu tumbuhan ke tumbuhan lainnya melalui suatu perantara atau vektor. Tiap spesies lamun memiliki karakteristik polen yang berbeda sehingga viabilitas dan kemampuan dispersinya juga berbeda-beda. Sebagai contoh, polen pada Zostera noltei diperkirakan hanya dapat menyebar pada jarak <10 m (Zipperle et al., 2011). Akan tetapi, polen pada Posidonia australis diketahui dapat menempuh jarak >100 m (Sinclair et al., 2014). Kemampuan dispersi polen juga akan sangat dipengaruhi oleh adanya arus dan predasi oleh ikan atau invertebrata (Backhaus & Verduin, 2008)

2.  Buah

Buah lamun yang telah matang kemungkinan akan terlepas dari batang dan terbawa oleh arus atau buah tersebut pecah dan menyebarkan biji-biji yang biasanya akan segera tenggelam. Beberapa spesies lamun (Phyllospadix iwatensis Makino, Phyllospadix japonicus) menghasilkan buah yang memiliki struktur menyerupai kait yang berguna untuk mempermudah buah menemukan substrat. Pergerakan buah cukup terbatas misalnya pada Thalassia hemprichii hanya sekitar 10 cm s-1 (Rollon, Cayabyab & Fortes, 2001). Sementara itu pada Thalassia testudinum, buah yang mengandung biji yang telah matang dapat menyebar sejauh 15 km (Kaldy and Dunton, 1999).

3. Biji

Jumlah biji pada tiap buah lamun bervariasi antara 1 biji/buah (Halodule, Cymodocea, Syringodium) sampai 60 biji/buah pada Halophila (Larkum, Orth & Duarte, 2006). Sebagian besar biji lamun memiliki buoyancy negatif sehingga biji akan segera tenggelam setelah keluar dari buah. Konsekuensi dari hal ini adalah biji hanya dapat tersebar dalam jarak yang terbatas. Sebagai contoh, jarak maksimal dispersi biji Enhalus coroides dan Thalassia hemprichii secara berturut-turut hanya mencapai 3.7 km dan 18.2 km (Lacap et al., 2002).

 4. Fragmen vegetatif

Fragmen vegetatif adalah bagian-bagian dari tubuh lamun (rhizoma, batang) yang dapat melakukan reproduksi secara aseksual. Lepasnya fragmen vegetatif dari klon lamun dapat disebabkan oleh arus yang kuat, propeller kapal, atau aktivitas grazing oleh hewan-hewan laut seperti dugong. Fragmen dari spesies lamun yang berbeda memiliki durasi buoyancy yang berbeda (Weatherall et al., 2016). Pada fragmen vegetatif kemungkinan juga dapat ditemukan buah atau biji yang melekat sehingga dapat memfasilitasi transfer gen antar populasi lamun.

Vektor Biotik dalam Dispersi Lamun

Berbagai jenis hewan seperti ikan, mamalia, penyu, invertebrata dan burung laut menggunakan lamun sebagai area untuk mencari makan. Sebagian dari hewan-hewan tersebut kemungkinan memakan biji/buah lamun dan mengekskresikannya sehingga membantu dispersi lamun ke lokasi yang baru. Studi lapangan terhadap salah satu spesies penyu (Malaclemys terrapin terrapin) menunjukkan bahwa terdapat biji-biji lamun dalam feses hewan tersebut (Tulipani & Lipcius, 2014).

Kesuksesan dispersi lamun tergantung dari kemampuan biji melewati saluran pencernaan hewan. Dalam saluran pencernaan, sebagian biji-biji lamun akan tercerna dan sisanya mungkin dapat keluar secara utuh bersama feses. Akan tetapi, biji lamun yang berhasil melewati saluran pencernaan belum tentu dapat berkecambah (Wu, Chen & Soong, 2016). Oleh sebab itu, jumlah biji yang berhasil lolos dari saluran pencernaan tanpa kehilangan kemampuannya untuk bercambah sangat penting untuk keberhasilan dispersi lamun.

 Faktor lainnya yang menentukan keberhasilan dispersi biji lamun adalah lama durasi biji didalam saluran pencernaan hewan. Apabila biji mampu bertahan cukup lama di dalam saluran pencernaan dan spesies pemakan biji tersebut mampu bergerak dengan cepat, maka dispersi dapat terjadi dengan jarak yang cukup jauh.

Selain buah dan biji, dispersi lamun dapat juga terjadi melalui transfer fragmen-fragmen vegetatif yang terbawa oleh hewan. Banyak peneliti yang mengasumsikan peristiwa ini tetapi sampai saat ini belum ada penelitian yang dapat membuktikannya.

Berikut ini adalah beberapa hewan yang berpotensi sebagai vektor biotik dalam dispersi lamun.

1.  Ikan

 Biji Zostera marina diketahui dapat melewati saluran pencernaan ikan-ikan seperti Fundulus heteroclitus,Sphoeroides maculatus, dan Lagodon rhomboids (Sumoski & Orth, 2012). Akan tetapi, karena migrasi ikan-ikan tersebut tidak terlalu jauh maka jarak dispersi dari biji Z. marina diperkirakan hanya mencapai 60 – 200 m (Sumoski & Orth, 2012). Spesies lainnya yaitu Oreochromis mossambicus (tilapia) juga diperkirakan berperan dalam dispersi biji Halophila ovalis. Bahkan biji H. ovalis yang diekskresikan oleh O. mossambicus memiliki tingkat germinasi yang tinggi (Wu, Chen & Soong, 2016).

2.  Burung laut

Burung laut diduga merupakan vektor biotik yang berperan dalam dispersi jarak jauh dari biji lamun. Hal ini berdasarkan kemampuan burung tersebut untuk bergerak cepat dan melakukan migrasi dalam jarak jauh. Biji Z. marina yang dimakan burung laut diperkirakan dapat tersebar sejauh 19.5 km (Sumoski & Orth, 2012). Selain Z. marina, biji H. ovalis juga mampu bertahan dari saluran pencernaan burung (Wu, Chen & Soong, 2016). Akan tetapi, analisis secara genetik tidak menunjukkan adanya hubungan antara pola migrasi burung laut dengan struktur populasi lamun genus Ruppia (Triest & Sierens, 2013).

3.  Penyu

Salah satu spesies penyu yang berpotensi sebagai vektor dispersi lamun adalah adalah diamonback terrapins (Malaclemys terrapin terrapin). Hal ini berdasarkan pada hasil analisis terhadap feses diamondback terrapin liar yang mengandung biji Z. marina (Tulipani & Lipcius, 2014). Biji Z. marina paling banyak ditemukan pada feses diamonback terrapin dengan lebar kepala < 30 mm (Tulipani & Lipcius, 2014). Meskipun penyu mampu melakukan migrasi dalam jarak jauh, jarak dispersi Z. marina oleh diamondback terrapin diperkirakan hanya sejauh 1.5 km (Sumoski & Orth, 2012).

4.  Dugong

Dugong merupakan mamalia laut  berukuran besar yang dapat melakukan aktivitas makan pada luas area mencapai 50 km2. Ekosistem lamun merupakan tempat hidup sekaligus tempat mencari makan bagi dugong. Oleh sebab itu, dugong dianggap sebagai salah satu kandididat utama yang berperan dalam dispersi lamun terutama dispersi dalam jarak jauh (Long Distance Dispersal, LDD)(Kendrick et al., 2016). Akan tetapi, hal tersebut baru sebatas hipotesis yang dididasarkan pada hubungan yang kuat antara aktivitas dugong dengan ekosistem lamun. Sementara kajian tentang apakah biji-biji lamun yang dimakan dapat bertahan melewati saluran pencernaan dugong, seberapa jauh biji tersebut dapat tersebar belum pernah dilakukan.

Perspektif

Penelitian mengenai peran vektor biotik dalam dispersi lamun terus mengalami kemajuan seiring dengan meningkatnya jumlah publikasi yang mengkaji permasalahan tersebut. Akan tetapi, berbagai penelitian yang telah dilaksanakan masih terbatas pada spesies-spesies tertentu dan hanya mencakup wilayah sub tropis. Disamping itu, studi lapangan untuk membuktikan bahwa biji lamun dapat melewati saluran pencernaan hewan-hewan laut masih sangat langka. Sebenarnya, pertanyaan pertama yang harus dijawab dari studi lapangan adalah apakah biji-biji lamun merupakan bagian dari diet hewan-hewan laut. Kondisi di alam tentu sangat berbeda dengan di laboratorium karena di alam ada begitu banyak pilihan makanan bagi hewan-hewan yang dihipotesiskan berperan dalam dispersi lamun. Meskipun demikian, hasil-hasil penelitian yang ada menunjukkan bahwa vektor biotik kemungkinan besar berpengaruh terhadap penyebaran lamun baik dalam jarak dekat maupun jauh (Sumoski & Orth, 2012;Mcmahon et al., 2014;Tulipani & Lipcius, 2014;Wu, Chen & Soong, 2016).

Dalam filogeni, lamun adalah kelompok tumbuhan yang berkembang beberapa nenek moyang yang berbeda (polyphyletic). Oleh sebab itu, tiap spesies lamun memiliki struktur buah, biji, cara reproduksi dan mekanisme dispersi yang mungkin berbeda satu dengan yang lainnya. Kajian mengenai dispersi lamun yang ada saat ini sebagian besar hanya pada spesies tertentu (Z. marina, Ruppia, Posidonia) yang notabene merupakan lamun di daerah tropis. Padahal, lamun di daerah tropis (Enhalus acoroides, Thalassia hemprichii, Halophila sp) mengalami laju grazing yang tinggi oleh mamalia besar, penyu, ikan, maupun invertebrata. Spesies-spesies pemakan biji/buah lamun di daerah tropis kemungkinan juga lebih banyak karena tingginya tingkat keragaman hayati di wilayah ekosistem lamun tropis.

Sumber referensi:

Baums IB, Paris CB, Chérubin LM. 2006. A bio-oceanographic filter to larval dispersal in a reef-building coral. Limnology and Oceanography 51:1969–1981. DOI: 10.4319/lo.2006.51.5.1969.

Herrera CM. 1989. Seed Dispersal by Animals: A Role in Angiosperm Diversification? on JSTOR. The American Naturalist 133:309–322 .

Kendrick GA, Orth RJ, Statton J, Hovey R, Ruiz L, Lowe RJ, Krauss SL, Sinclair EA. 2016. Demographic and genetic connectivity : the role and consequences of reproduction , dispersal and recruitment in seagrasses. 6. DOI: 10.1111/brv.12261.

Lacap C, Vermaat J, Rollon R, Nacorda H. 2002. Propagule dispersal of the SE Asian seagrasses Enhalus acoroides and Thalassia hemprichii. Marine Ecology Progress Series 235:75–80. DOI: 10.3354/meps235075.

Larkum AWD, Orth RJ, Duarte CM. 2006. Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation. Dordrecht: Springer Netherlands.

Mcmahon K, Dijk K Van, Ruiz-montoya L, Kendrick A, Krauss SL, Waycott M, Verduin J, Lowe R, Statton J, Brown E, Duarte C, Mcmahon K. 2014. The movement ecology of seagrasses.

Rodríguez A, Alquézar B, Peña L. 2013. Fruit aromas in mature fleshy fruits as signals of readiness for predation and seed dispersal. New Phytologist 197:36–48. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2012.04382.x.

Rollon RN, Cayabyab NM, Fortes MD. 2001. Vegetative dynamics and sexual reproduction of monospecific Thalassia hemprichii meadows in the Kalayaan Island Group. Aquatic Botany 71:239–246. DOI: 10.1016/S0304-3770(01)00178-4.

Sinclair EA, Gecan I, Krauss SL, Kendrick GA. Against the odds: complete outcrossing in a monoecious clonal seagrass Posidonia australis (Posidoniaceae). Annals of Botany. 2014;113(7):1185-1196. doi:10.1093/aob/mcu048.

Sumoski SE, Orth RJ. 2012. Biotic dispersal in eelgrass Zostera marina. 471:1–10. DOI: 10.3354/meps10145.

Timm J, Kochzius M. 2008. Geological history and oceanography of the Indo-Malay Archipelago shape the genetic population structure in the false clown anemonefish (Amphiprion ocellaris). Molecular Ecology 17:3999–4014.

Triest L, Sierens T. 2013. Is the genetic structure of Mediterranean Ruppia shaped by bird-mediated dispersal or sea currents ? Aquatic Botany 104:176–184. DOI: 10.1016/j.aquabot.2011.09.009.

Tulipani DC, Lipcius RN. 2014. Evidence of Eelgrass ( Zostera marina ) Seed Dispersal by Northern Diamondback Terrapin ( Malaclemys terrapin terrapin ) in Lower Chesapeake Bay. 9. DOI: 10.1371/journal.pone.0103346.

Urashi C, Teshima KM, Minobe S, Koizumi O, Inomata N. 2013. Inferences of evolutionary history of a widely distributed mangrove species, Bruguiera gymnorrhiza, in the Indo-West Pacific region. Ecology and evolution 3:2251–61. DOI: 10.1002/ece3.624.

Weatherall EJ, Jackson EL, Hendry RA, Campbell ML. 2016. Estuarine , Coastal and Shelf Science Quantifying the dispersal potential of seagrass vegetative fragments : A comparison of multiple subtropical species. Estuarine, Coastal and Shelf Science 169:207–215. DOI: 10.1016/j.ecss.2015.11.026.

Wu K, Chen CN, Soong K. 2016. Long Distance Dispersal Potential of Two Seagrasses Thalassia hemprichii and Halophila ovalis. :1–16. DOI: 10.1371/journal.pone.0156585.

Zipperle, Andreas M., et al. “An evaluation of small-scale genetic diversity and the mating system in Zostera noltii on an intertidal sandflat in the Wadden Sea.” Annals of botany (2010): mcq214.

 

Advertisements